在文藝作品的幻想世界中，會發(fā)光的植物隨處可見。奇幻森林、路燈花、在空中漂浮的熒光種子……這些奇妙的植物美輪美奐，令人遐想。你有沒有想過，植物在現(xiàn)實世界中可能也會發(fā)光。

電影《阿凡達》劇照

跟發(fā)光生物學(xué)先進經(jīng)驗

自然界中的生物發(fā)光現(xiàn)象其實相當(dāng)普遍，目前已知有大約 30 種獨立的生物發(fā)光體系，各種發(fā)光物種包括細(xì)菌、藻類、真菌和無脊椎動物等。

發(fā)光生物十分常見，有些科學(xué)家便開始設(shè)想：能不能讓植物也發(fā)光呢？

需要注意的是，大家可能曾看到過“夜光蘑菇”，但“蘑菇”并不屬于植物，而是真菌。

最初，科學(xué)家們創(chuàng)造發(fā)光植物，是為了可以在實驗室條件下將熒光基因作為報告基因，從而通過檢測發(fā)光情況鑒定外源基因是否成功導(dǎo)入植物體，或者根據(jù)發(fā)光的強度判斷實驗植物的生長狀態(tài)或者基因表達情況。

研究發(fā)光植物，可以先借鑒一下發(fā)光生物的先進經(jīng)驗。

生物發(fā)光依靠螢光素酶催化其底物熒光素進行化學(xué)發(fā)光，早在 20 世紀(jì) 80 年代，科學(xué)家就將螢火蟲的螢光素酶導(dǎo)入到植物細(xì)胞或者植株中表達。當(dāng)通過培養(yǎng)基或者澆灌等方式添加底物熒光素和能量物質(zhì)三磷酸腺苷（ATP）時，植物組織就會發(fā)出螢火蟲般的光芒。

但是這些發(fā)光植物需要外源提供底物和能量，而且存在發(fā)光微弱、持續(xù)時間短、依靠肉眼難以觀測等局限性，哪怕是“囊螢夜讀”這樣的亮度效果都達不到。

除了上面的方法以外，科學(xué)家們在實驗室中經(jīng)過基因工程改造，將水母熒光蛋白或者改良后的熒光蛋白，轉(zhuǎn)入植物組織中表達也能獲得熒光植物，但這類植物必須在紫外光或者藍光的激發(fā)下才能發(fā)出短暫熒光，而且需要用儀器才能夠檢測到，并不是真正具有自發(fā)光能力的植物。

導(dǎo)入螢火蟲螢光素酶的煙草（左）和導(dǎo)入熒光蛋白的柑橘葉片（右）。

亮了！能自發(fā)光的植物來了

從螢火蟲和水母身上得到的經(jīng)驗并不能完全適用于植物，科學(xué)家又開始向發(fā)光真菌“取經(jīng)”，這次他們成功了。

真正能夠?qū)崿F(xiàn)肉眼可見的植物發(fā)光系統(tǒng)在 2020 年取得了重要突破。來自美國和俄羅斯的科學(xué)家分別利用存在于發(fā)光真菌中的真菌生物發(fā)光途徑（fungal bioluminescence pathway，F(xiàn)BP），改造并建立了在植物中可以起作用的生物發(fā)光系統(tǒng)。

在 FBP 系統(tǒng)中，咖啡酸（caffeic acid）先被轉(zhuǎn)化為中間產(chǎn)物牛奶樹堿（Hispidin），再經(jīng)過酶催化進一步轉(zhuǎn)化為熒光素，最后熒光素在螢光素酶的催化作用下氧化并釋放出光能。

瞬時表達 FBP 的長春花與鐵銹薔薇。

對于這個體系而言，至關(guān)重要的是作為熒光素轉(zhuǎn)化原料的咖啡酸?？Х人崾侵参矬w內(nèi)常見的物質(zhì)分子，是木質(zhì)素和其他重要植物代謝產(chǎn)物的關(guān)鍵中間產(chǎn)物。因此，將 FBP 系統(tǒng)導(dǎo)入植物，把真菌發(fā)光的咖啡酸循環(huán)代謝途徑整合到植物的代謝過程中，從而構(gòu)建不需要添加任何化學(xué)物質(zhì)即可產(chǎn)生自發(fā)光的植物，這是可行的。

除此之外，咖啡酸循環(huán)產(chǎn)生的綠色光與有色植物吸光的光譜在很大程度上不重疊，因此 FBP 途徑產(chǎn)生的光也不會因為被植物自身吸收而損失很大亮度。

自發(fā)光植物進行呼吸作用的時候，吸收的氧氣可促使螢光素酶與熒光素相互作用發(fā)生氧化反應(yīng)，此時植物就會以光的形式釋放能量。如果釋放出來的光能足夠強烈，轉(zhuǎn)化后的植株可在活體生長的狀態(tài)下產(chǎn)生肉眼可見的自發(fā)光。

導(dǎo)入了 FBP 系統(tǒng)的自發(fā)光煙草。

一代更比一代亮 植物未來或許能照明

2023 年 5 月，浙江大學(xué)都浩團隊在此基礎(chǔ)上又對該系統(tǒng)進行了改良。

他們在研究中發(fā)現(xiàn)，熒光素的生物合成前體咖啡酸和中間產(chǎn)物牛奶樹堿的含量高低是植物發(fā)光強度的限制性因素。通過鑒定和篩選，研究團隊分別得到了來自甘藍型油菜和構(gòu)巢曲霉的兩個催化酶基因。

在 FBP 系統(tǒng)中引入這兩個基因，這二者產(chǎn)生的催化酶能高效促進植物體內(nèi)咖啡酸和牛奶樹堿的大量合成和積累，由此明顯提高了熒光素的含量，從而成功地增強了自發(fā)光植物的發(fā)光強度。

這種經(jīng)過代謝工程手段優(yōu)化的植物自發(fā)光系統(tǒng)，比原來的發(fā)光亮度提高了五倍以上，并且能夠持續(xù)穩(wěn)定地發(fā)出人類肉眼可見的光。哪怕是離體的葉片，也同樣能持續(xù)發(fā)光三天之久。

當(dāng)多株開花期的植物放置在一起時，所發(fā)出的光芒可照亮黑暗的環(huán)境，亮度足以讓人清晰地看見附近較大的字體。

增強型 FBP 植物

團隊經(jīng)過進一步研究發(fā)現(xiàn)，蔗糖供應(yīng)的缺乏會導(dǎo)致增強型自發(fā)光植物中的咖啡酸和牛奶樹堿的生物合成顯著降低，說明自發(fā)光植物光合作用產(chǎn)生的糖對于熒光素的合成至關(guān)重要。

與普通 FBP 植物自發(fā)光強度的比較。

這些發(fā)現(xiàn)提供了一種解釋機制，即生物發(fā)光植物白天通過光合作用固定空氣中的二氧化碳，將太陽能轉(zhuǎn)化為糖和其他有機物，晚上再通過異化作用釋放出光能。

增強型 FBP 煙草在開花期的發(fā)光效果。

這項研究成果對植物自發(fā)光的機制進行了深入解析和驗證，為進一步設(shè)計和優(yōu)化發(fā)光系統(tǒng)提供了重要的方向。

如果在現(xiàn)有成果的基礎(chǔ)上更進一步提升發(fā)光強度，創(chuàng)造出強烈發(fā)光的植物品種，這些植物將不再局限于實驗室科研和檢測用途，還有望應(yīng)用于環(huán)境照明等領(lǐng)域。

結(jié)語

在不斷深入的研究中，發(fā)光植物的亮度越來越高，未來或許真的可以出現(xiàn)能夠照明的植物。試想，種上幾棵發(fā)光樹就可以照亮道路，舉一根樹枝或者種一株發(fā)光的花草就可以把它當(dāng)成照明燈使用，這感覺多美妙。

那時，我們就可以直接將生物能源進行轉(zhuǎn)化并加以利用，不僅能夠節(jié)約電力，還能有效降低碳排放，起到節(jié)能環(huán)保和美化環(huán)境的雙重作用。

讓我們一起期待科學(xué)家創(chuàng)造的現(xiàn)實版“仙境花園”和“魔法森林”奇景吧。